Point sur le foyer de brucellose dans le massif du Bargy
En 2012, un foyer de brucellose a été mis en évidence dans une population de bouquetins du massif du Bargy (Haute-Savoie), suite à la découverte de 2 cas humains infectés par cette zoonose via la consommation de fromage de vache. Une surveillance épidémiologique et des mesures de lutte ont été mises en œuvre afin d’assainir ce foyer et limiter la transmission aux cheptels domestiques et à l’humain. Des travaux de recherche ont permis d'optimiser l'efficacité des actions sans mettre en danger la population de bouquetins. En 2022, la situation s’est nettement améliorée. Toutefois l'infection circule encore activement et la poursuite des mesures reste donc nécessaire pour tendre vers l’extinction du foyer.
Figure 1. Sous-unités spatiales du massif du Bargy définies sur la base des suivis par collier GPS. Zone périphérique = Leschaux-Andey et Charmieux-Buclon,
zone cœur = Grand Bargy, Petit Bargy et Jallouvre-Peyre. (Marchand et al., 2018)
Éléments de contexte
Qu’est-ce que la brucellose ?
La brucellose est une zoonose bactérienne répandue à travers le monde, due aux bactéries du genre Brucella. Elle peut infecter la plupart des espèces de mammifères, notamment les ruminants et les suidés, chez qui elle peut provoquer des avortements, une réduction de fertilité, des atteintes articulaires et testiculaires ainsi que des pertes en production laitière. L’humain se contamine au contact d’animaux infectés, particulièrement à l’occasion des mises-bas, ou en consommant des produits laitiers crus.
La brucellose est surveillée et réglementée en France et en Europe. Selon la loi de Santé animale (Règlement UE 2016/429), la brucellose est classée comme danger zoosanitaire de catégorie B, c’est-à-dire que les zones infectées doivent faire obligatoirement l’objet de plan d’éradication. En France, son éradication est le fruit d’une longue lutte menée depuis les années 1960 dans les élevages de ruminants. Depuis 2005, la France est officiellement indemne de brucellose (le foyer sur les bouquetins n’a pas changé cette situation).
Historique du foyer de brucellose dans le Bargy
Un foyer de brucellose à Brucella melitensis a été détecté en 2012 sur la commune du Grand-Bornand, dans le massif du Bargy en Haute-Savoie dans un cheptel bovin, en lien avec la découverte de deux cas humains. Le dernier cas de brucellose domestique recensé localement avait été détecté en 1999 dans le même secteur, sur la commune du Reposoir.
L’origine du foyer bovin étant initialement inexpliquée, des investigations menées dans les populations d’ongulés sauvages ont permis de découvrir que les bouquetins (Capra ibex) du massif du Bargy étaient largement infectés (séroprévalence apparente de 38% en 2012-2013) par une souche proche des souches découvertes dans les cas humains et bovins (Garin-Bastuji et al., 2014, Mick et al., 2014).
Les investigations sur les autres espèces de ruminants sauvages conduites en 2012-2014 avaient alors détecté 2 cas de chamois (Rupicapra rupicapra) brucelliques (un en 2012 et un en 2013) sur 115, et aucun cas sur 55 cerfs (Cervus elaphus) et 61 chevreuils (Capreolus capreolus) sur l’ensemble des ACCA connexes au massif du Bargy (Hars et al., 2013).
À noter
La séroprévalence apparente est la proportion, dans la population, d’animaux trouvés séropositifs à la brucellose dans l'échantillon testé avec les tests de dépistage utilisés. En cas de biais d’échantillonnage importants, elle peut être très différente de la séroprévalence réelle.
La surveillance sanitaire pour mieux connaître la maladie et optimiser la lutte
De par les enjeux de santé publique et économiques (filière lait et production de reblochon sur ce secteur) et son classement en danger sanitaire, la brucellose à B. melitensis fait depuis cette découverte l’objet de mesures de surveillance et de lutte dans le massif du Bargy, coordonnées par le ministère de l’Agriculture et de la souveraineté alimentaire (MASA) et particulièrement la direction générale de l’Alimentation (DGAL).
Des mesures fortes mises en place dès 2012, à nouveau renforcées en 2021
Les premières années (2012-2015), ces mesures ont reposé à la fois sur :
- des captures, permettant de connaître le statut sérologique des animaux avec élimination sélective des animaux séropositifs (277 entre 2012 et 2015), marquage et relâcher des animaux séronégatifs,
- le tir d’animaux non capturés et donc de statut sanitaire non connu, mais considérés comme les plus à risque (325 pendant la même période).
À partir de 2016, le nombre de tirs d’animaux non capturés a réduit, les mesures sont donc basées essentiellement sur les captures. Ainsi entre 2016 et 2020, 218 captures et 12 tirs ont été effectués.
En octobre 2021, la découverte d’un nouveau foyer de brucellose dans un élevage bovin a motivé le renforcement des mesures de surveillance et de gestion des bouquetins. En avril et mai 2022, 132 individus ont ainsi été capturés pour la première fois (96 animaux) ou recapturés (36 animaux). Parmi eux 6 étaient séropositifs : 5 bouquetins capturés pour la première fois et 1 recapturé.
Figure 2. Prélèvement sanguin sur un bouquetin mâle du massif du Bargy anesthésié par fusil hypodermique lors d’une opération de capture réalisée par le SD74 de l'OFB (Élodie Petit)
Dès 2012, l’Office national de la chasse et de la faune sauvage (ONCFS, devenu Office français de la biodiversité – OFB – en 2020) a été chargé de la mise en œuvre d’un programme de surveillance épidémiologique et démographique des populations d’ongulés sauvages sur le massif du Bargy et les massifs adjacents des Aravis et de Sous-Dine. Ce programme incluait :
- des opérations de surveillance clinique des groupes de bouquetins et de chamois (abandonnées ensuite en l’absence de signes cliniques observables à distance),
- des captures de bouquetins pour des analyses sérologiques (figure 2 et vidéo),
- l’autopsie des bouquetins euthanasiés ou abattus en vue d’analyses cliniques et bactériologiques,
- un suivi populationnel des bouquetins (taille de la population, patron de reproduction et utilisation de l'espace notamment),
- des prélèvements sur les chamois et cervidés tirés à la chasse, coordonnés par la fédération départementale des Chasseurs de la Haute-Savoie.
Aucun bouquetin positif n’ayant été identifié en 2013 dans les massifs adjacents des Aravis et de Sous-Dine, les efforts de terrain et de recherche ont donc ensuite été concentrés sur la population du Bargy, vraisemblablement la seule fortement impactée.
Vidéo : prélèvement sanguin et mesures de cornes sur bouquetin anesthésié, massif du Bargy (OFB, mai 2021)
Les résultats de recherche permettent de mieux comprendre les mécanismes de transmission et d'affiner les actions
Des travaux de recherche ont été menés par l’OFB, l’Agence nationale de sécurité sanitaire de l’alimentation de l’environnement et du travail (Anses) et VetAgro Sup dans le but de :
- mieux décrire les dynamiques populationnelle et épidémiologique,
- identifier les mécanismes expliquant la circulation de l’infection dans cette population,
- étudier les scénarios de gestion envisageables par la modélisation épidémiologique, ce volet ayant fait l’objet d'une thèse d’université (Lambert 2019 ; Lambert et al. 2020, 2022).
Enfin l’Anses, sollicitée à de nombreuses reprises, a rendu plusieurs avis et rapports sur ce sujet, notamment en 2015, 2017, 2019 et 2021. Le rapport 2019 traitait de la vaccination, non recommandée comme mesure de gestion du foyer au vu des connaissances actuelles et des inconvénients posés par cet outil. Le rapport 2021 concernait l’évaluation des scénarios de gestion envisageables pour la brucellose chez les bouquetins à la lumière des nouveaux résultats.
Patrons de transmission et de reproduction dans la population des bouquetins
Les suivis épidémiologiques et des populations ainsi que les travaux de recherche ont mis en évidence les éléments suivants.
- Une structure socio-spatiale des femelles de bouquetins : elles sont organisées spatialement en 5 sous-unités (figure 1) et se déplacent très peu entre ces sous-unités, contrairement aux mâles qui eux se déplacent largement et notamment à la période du rut en novembre-décembre (Marchand et al., 2017).
- Une réduction de plus de la moitié de l’effectif entre 2013 et 2016, essentiellement liée aux abattages et aux euthanasies : l'effectif estimé passe d’environ 570 en 2013 à 270 en 2016. De 2016 à 2020, le nombre de bouquetins dans le massif du Bargy semble avoir légèrement augmenté pour se stabiliser autour de 370 individus (figure 3).
- Des indices de reproduction suggérant une population en densité-dépendance au début de ces suivis, et un moindre succès de reproduction chez les femelles séropositives de plus de 5 ans, alors qu’aucun effet de la brucellose n’a été détecté sur la reproduction des jeunes femelles de 2 à 4 ans.
Les paramètres démographiques ne montrent pas encore de signes d’une reprise de la dynamique de la population, attendue suite à la diminution de moitié de sa densité. -
L’hétérogénéité spatiale de la transmission : le niveau de séroprévalence est très différent en fonction des secteurs occupés par chaque sous-unité, avec une zone cœur (Jallouvre-Peyre, Grand Bargy et Petit Bargy) présentant une séroprévalence nettement plus élevée que la zone périphérique (Leschaux-Andey et Charmieux-Buclon). Depuis 2016, les stratégies mises en œuvre sont donc différenciées en fonction de ces secteurs, avec un effort particulier mené sur la zone cœur.
- L'hétérogénéité sociale de la transmission : les femelles constituent la source de la majorité des nouvelles infections.
- La voie d’infection majoritaire est indirecte, liée à la contamination de l’environnement lors des avortements et des mises-bas brucelliques, la voie vénérienne jouant un rôle moindre.
Figure 3. Évolution de l'effectif estimé de la population de bouquetins
dans le massif du Bargy depuis 2013.
Les barres d’erreur indiquent la précision des estimations.
Évolution de la situation épidémiologique entre 2013 et 2020
Précision méthodologique
L’estimation de la séroprévalence réelle dans la population doit désormais tenir compte du fait que les captures d’animaux qui servent à cette estimation sont préférentiellement orientées vers les animaux non-marqués. En effet, les animaux marqués dans la population correspondent à des animaux ayant été capturés et testés récemment, puis ayant été relâchés car séronégatifs (les animaux séropositifs étant euthanasiés).
Les captures se concentrent alors sur les animaux non encore marqués, dont le statut sérologique n’a encore jamais été contrôlé et qui ont donc plus de chances d’être séropositifs. Or la proportion d’animaux marqués dans la population augmente chaque année (atteignant près de la moitié de la population en 2020). La proportion d’animaux séropositifs parmi les animaux capturés – essentiellement non-marqués – sera donc plus importante que celle de la population (Rossi et al., 2019 ; Calenge et al., 2021).
Ce ciblage pour les animaux non-marqués dans les captures est pris en compte dans l’estimation de la séroprévalence.
Figure 4. Prévalence sérologique estimée des bouquetins en zone cœur
(femelles en rouge, mâles en vert) et de la zone périphérique (en bleu)
entre 2013 et 2022 (Calenge et al., com. Pers.)
Figure 5. Prévalence sérologique estimée des bouquetins marqués (gauche) et non marqués (droite) : en zone cœur (femelles en rouge, mâles en vert) et de la zone périphérique (en bleu) entre 2013 et 2022, (Calenge et al., com. Pers.)
Il apparaît que :
- la séroprévalence estimée a baissé : moins de 15% dans l’ensemble du massif en 2022, loin de 2013 avec 50% chez les femelles et 35% chez les mâles de la zone cœur, et 15% en zone périphérique (figure 4),
- la force d’infection a diminué de manière significative (Calenge et al., 2021 ; Lambert et al., 2022),
- compte-tenu de la forte diminution de la séroprévalence en zone cœur, le niveau de séroprévalence n'est plus différenciable statistiquement avec celui de la zone périphérique. Cependant, la zone cœur :
- reste à la fois la plus difficile à traiter et celle où se trouvent les secteurs sources d’infection (Lambert et al. 2020),
- présente une prévalence plus élevée chez les animaux non marqués que chez les marqués (figure 5).
Cela confirme la pertinence d’une stratégie basée sur la capture prioritaire des animaux non marqués en zone cœur.
- la faible prévalence se traduit par une incertitude sur son estimation : inhérente à la situation favorable, elle restera présente dans les années à venir.
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À noter : la force d'infection est le taux auquel les individus sensibles s’infectent. |
Parmi les autres espèces sensibles présentes dans le massif, le chamois est l’espèce la plus exposée et la seule trouvée infectée. Quatre cas ont été détectés en 2012, 2013, 2019 et 2020, parmi 302 animaux testés de 2012 à 2020 dans le massif Bargy et via la surveillance événementielle Sagir. La découverte de chamois atteints dans le nord du massif du Bargy en 2019-2020 et les observations d’interactions interspécifiques entre chamois et bouquetins attestent d’une transmission effective et actuelle de l’infection entre les deux espèces. La surveillance est donc essentielle pour cette espèce.
Même si la séroprévalence a notoirement baissé depuis 2012, les titres en anticorps élevés de certains bouquetins trouvés séropositifs au cours des dernières années, signe d’une infection récente, ainsi que la transmission aux chamois (récente également étant donné l’âge des animaux) et aux bovins, sont des indicateurs d’une circulation encore active de l’infection, notamment en zone coeur.
Perspectives
Le foyer étant encore actif, il est nécessaire de poursuivre les suivis épidémiologiques et populationnels ainsi que des mesures de lutte adaptées et évolutives au regard de la situation (gestion adaptative). L’existence d’un risque de propagation est illustrée par la découverte d’un foyer de brucellose dans un élevage bovin en 2021, ainsi que d’une femelle bouquetin positive dans le massif voisin des Aravis. En outre, la reprise démographique attendue d’ici quelques années pourrait modifier la dynamique d’infection en provoquant une « 2e vague » de contaminations.
Les travaux de modélisation ont montré qu’une stratégie basée à la fois sur les captures avec euthanasie des positifs et l’usage de tirs ciblés sur des zones et catégories spécifiques de bouquetins augmenterait la probabilité d’extinction de la brucellose et permettrait de limiter le nombre de nouveaux cas, sans mettre en danger le bon état de conservation de la population de bouquetins.
Ces mesures doivent cependant prendre en compte :
- leur faisabilité : les bouquetins sont de plus en plus difficiles à capturer sur les secteurs les plus touchés déjà très compliqués d’accès,
- et leur acceptabilité : les tirs, même ciblés, peuvent éliminer des animaux qui se révèleront négatifs mais qu’on ne peut pas tester car trop difficiles à capturer- et sont mal perçus par le grand public.
Enfin, la surveillance et les mesures doivent également être maintenues chez le chamois (surveillance active sur les chamois chassés et événementielle via le réseau Sagir) et les ruminants domestiques du secteur (mesures de biosécurité notamment).
Références bibliographiques
Avis de l'Anses
- Anses 2021. Avis relatif à l’évaluation de l’efficacité de différents scénarios de lutte contre la brucellose dans les populations des bouquetins dans le massif du Bargy.
- Anses, 2019. Avis et rapport de l’Anses relatif à la pertinence de la vaccination des bouquetins du Bargy contre la brucellose.
- Anses, 2017. Avis relatif à « l’évaluation approfondie et réactualisée de mesures de maîtrise du foyer de brucellose chez les bouquetins du Bargy ». Saisine n°2016-SA-0229.
- Anses, 2015. Mesures de maîtrise de la brucellose chez les bouquetins du Bargy. Rapport d’expertise collective relatif à la saisine 2014-SA-0218. 194 pp.
Références en anglais
- Lambert S., Gilot-Fromont E., Toïgo C., Marchand P., Petit E., Rossi S., Thébault A. 2022. Combining serological and capture-mark-recapture data to estimate the force of infection of brucellosis in a managed population of Alpine ibex. Epidemics 38: 100542.
- Calenge C., Lambert S., Petit E., Thébault A., Gilot-Fromont E., Toïgo C., Rossi S. 2021. Estimating disease prevalence and temporal dynamics using biased capture serological data in a wildlife reservoir: the example of brucellosis in Alpine ibex (Capra ibex L.). Preventive Veterinary Medicine 187: 105239.
- Lambert S., Gilot-Fromont E., Toïgo C., Marchand P., Petit E., Garin-Bastuji B., Gauthier D., Gaillard J.M., Rossi S., Thébault A. 2020. An individual-based model to assess the spatial and individual heterogeneity of Brucella melitensis transmission in Alpine ibex. Ecological Modelling 425: 109009.
- Garin-Bastuji B, Hars J, Drapeau A, Cherfa MA, Game Y, Le Horgne JM, Rautureau S, Maucci E, Pasquier JJ, Jay M, Mick V (2014) Reemergence of Brucella melitensis in wildlife, France. Emerg Infect Dis 20:1570–1571
Références en français
- Lambert S. (2019). Transmission and management of brucellosis in a heterogeneous wild population of Alpine ibex (Capra ibex). Thèse de doctorat. Université Claude Bernard Lyon 1.
- Marchand P., Petit E., Calenge C., Toïgo C., Anselme-Martin S., Gilot-Fromont E., Hars J., Rossi S. 2018. Brucellose des bouquetins du massif du Bargy : des secteurs plus ou moins impactés en lien avec la structuration socio-spatiale des femelles. Faune Sauvage 320 : 45-51.
- Marchand P., Freycon P., Herbaux J.P., Game Y., Toïgo C., Gilot-Fromont E., Rossi S., Hars J. 2017. Sociospatial structure explains marked variation in brucellosis seroprevalence in an Alpine ibex population. Scientific Reports 7: 15592.
- Rossi S. Petit E., Toïgo C., Marcand P., Lambert S., Gilot-Fromont E., Calenge C., Game Y., Quéméré E., Greiller A., Guyonnaud B., Chollet J.Y., Anselme-Martin S. 2019. Convention relative au suivi populationnel des bouquetins (Capra ibex) du massif du Bargy (Haute-Savoie), à la surveillance de la brucellose chez les espèces chassables du Bargy et des massifs adjacents durant la période 2016-2018. Rapport Final.
- Mick V, Le Carrou G, Corde Y, Game Y, Jay M, Garin-Bastuji B. 2014. Brucella melitensis in France: persistence in wildlife and probable spillover from Alpine ibex to domestic animals. PLoS One 9:e94168
- Hars, J., Vaniscotte, A., Jay, M., Game, Y., Gauthier, D., Gibert, P.,.Herbaux, J.-P., Le Horgne, J-M., Maucci, E., Pasquier, J-J., Mick, V., Rautureau, S., Toïgo, C., Garin-Bastuji, B. (2013) Surveillance épidémiologique de la brucellose et suivi populationnel des ongulés sauvages du massif du Bargy et des massifs voisins. Rapport d’étape des études 2012-2013.
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